微生物的呼吸作用實質上就是細胞內物質的分解、氧化和釋放能量的過程,是新陳代謝的異化作用。呼吸作用中物質的氧化主要是以脫氫方式(同時失去電子)實現(xiàn)的,即在化學反應中一種物質脫氫同時失去電子被氧化,另一種物質得到氫和電子被還原。在此過程中釋放的能量主要被貯存在ATP(三磷酸腺苷)中,滿足各需能代謝反應的需要,未被貯存的能量則以熱量形式散發(fā)掉。
根據生物氧化中zui終氫受體(或zui終電子受體)性質的不同,可以把呼吸類型分為發(fā)酵、有氧呼吸和無氧呼吸三類。
根據微生物與氧氣的關系,微生物可分為好氧微生物、厭氧微生物和兼性微生物。好氧微生物生活時需要氧氣,沒有氧氣就無法生存。它們在有氧的條件下,可以將有機物分解成CO2和H2O。這種物質分解的過程叫好氧分解。厭氧微生物只在沒有氧氣的環(huán)境中才能生長,甚至氧氣對它還有毒害作用。原因是在有氧存在的環(huán)境中,由脫氫酶活化的氫將和氧結合成過氧化氫,而這類微生物缺乏好氧微生物和兼性微生物所具有的過氧化氫酶,故所形成的過氧化氫將逐漸積累起來,對細胞發(fā)生毒害作用。厭氧微生物在無氧條件下,可以將復雜的有機物分解成簡單的有機物和CO2等,這個過程稱為厭氧分解。兼性微生物則既可在有氧環(huán)境中生活,也可在無氧環(huán)境中生長.既能營好氧呼吸也能營厭氧呼吸。在自然界中,大部分細菌屬于這一類(應當指出.理論上,根據微生物與氧氣的關系來劃分它們的類型是不夠全面和確切的.但在實際應用中,這樣的分類仍然是有意義的)。
(1)發(fā)酵
發(fā)酵是微生物在缺氧條件下進行的生命活動,是厭氧和兼性厭氧微生物獲得能量的一種方式。發(fā)酵是指在厭氧條件下,底物脫氫后所產生的H+不經過呼吸鏈而直接交給中間代謝產物的一類低效產能反應。一般以有機物作為zui終氫受體(zui終電子受體)。在此過程中.由于有機物只是部分被氧化,所以釋放的能量少,其余能量保留在zui終產物中。
葡萄糖是微生物常利用的發(fā)酵基質,糖酵解(EMP途徑)是葡萄糖分解成丙酮酸的過程,是具有細胞結構的生物所共有的主要代謝途徑。此反應系列發(fā)生在微生物的細胞中,并且在厭氧和有氧的條件下均能發(fā)生。
通過EMP途徑,1分子葡萄糖變成2分子丙酮酸、2分子NADH和2分子ATP。
糖酵解發(fā)生在細胞質中,在厭氧或有氧條件下均能發(fā)生。EMP途徑的總反應式為:
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+ →2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
葡萄糖 丙酮酸
根據葡萄糖發(fā)酵產物和代謝途徑不同.有不同的發(fā)酵類型,主要有如下幾類:
①乙醇發(fā)酵進行乙醇發(fā)酵的微生物主要是酵母菌。酵母菌在厭氧條件下,通過EMP途徑將葡萄糖分解成丙酮酸,丙酮酸再經脫羧,放出CO2生成乙醛.乙醛接受糖酵解過程放出的氫而被還原成乙醇。因此,乙醇發(fā)酵過程中,1分子葡萄糖zui終轉變成2分子乙醇和2分子CO2,凈產2分子ATP.
C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O
②乳酸發(fā)酵乳酸細菌和明串珠菌屬以葡萄糖為基質時.通過EMP途徑產生丙酮酸.在乳酸細菌的作用下丙酮酸接受糖酵解過程中脫下的氫,使之還原成乳酸,稱為同型乳酸發(fā)酵(見反應式)。在明串珠菌屬作用下。zui終產物為乳酸、乙醇或乙酸、CO2等多種產物,稱為異型乳酸發(fā)酵。
C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2C3H6O3+2ATP+2H2O
③混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵是指在厭氧條件下,葡萄糖代謝的多種中間產物轉化成多種有機酸,如甲酸、乙酸、乙醇、乳酸、CO2和H2等的反應。此外,還有丁酸分解、丁二酸發(fā)酵、丙酮一丁酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵等。細胞
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